Os
nematódeos ou
nemátodos (
Nemathelminthes) (também chamados de
vermes cilíndricos) são considerados o grupo de
metazoários mais abundante na
biosfera, com estimativa de constituírem até 80% de todos os metazoários (Bongers, 1988
apud Boucher & Lambshead, 1995), com mais de 20.000 espécies já descritas, de um número estimado em mais de 1 milhão de espécies atuais (Briggs, 1991), que incluem muitas formas
parasitas de
plantas e animais. Apenas os
Arthropoda apresentam maior diversidade. O nome vem da palavra
grega nema, que significa
fio.
São
animais triblásticos,
protostômios,
pseudocelomados. Seu corpo cilíndrico, alongado e não
segmentado exibe
simetria bilateral. Possuem
sistema digestivo completo, sistemas
circulatório e
respiratório ausentes;
sistema excretor composto por dois canais longitudinais (renetes-formato de H);
sistema nervoso parcialmente centralizado, com
anel nervoso ao redor da
faringe.
Ecologicamente são muito bem-sucedidos, sendo tal fato demonstrado pela alta diversidade de
espécies. Encontram-se em todos os
habitats,
terrestres,
marinhos e de
água doce e chegam a ser mais numerosos que os outros animais, tanto em número de espécies, como de indivíduos. Algumas espécies são
microscópicas, enquanto uma espécie, parasita do
cachalote pode atingir 13 metros de comprimento.
Recentemente, aclamou-se que os nematódeos são uma das três principais
radiações de
organismos multicelulares que têm produzido a maioria das espécies do mundo, sendo as outras radiações os
insetos e os
fungos
O
tubo digestório dos nematelmintos é completo, ou seja, possui um orifício de entrada de alimentos (a
boca) e um outro orifício de saída de dejetos (o
ânus) - são
enterozoários completos.
Na boca, podem ser encontradas placas cortantes semelhantes a
dentes, com as quais os nematelmintos podem perfurar os tecidos de outros seres vivos. A faringe é musculosa e serve para esmagar os
alimentos e também para os dirigir para o
intestino, que não possui qualquer musculatura. O alimento é completamente
digerido pelas
enzimas que atuam sobre ele no interior do tubo digestivo, e os
nutrientes são passados para a cavidade do corpo para serem distribuídos pelas
células.
Muitos nematelmintos de vida livre são
carnívoros e se alimentam de pequenos animais ou de corpos de animais mortos. Os
parasitas intestinais recebem o alimento já parcialmente digerido pelo hospedeiro.
Sistema circulatório
Assim como os
platelmintos, os nematelmintos são avasculares (não possuem
sistema circulatório). A cavidade corporal (o
pseudoceloma) contém um líquido, e a contínua movimentação desse líquido, propiciada pela contração da musculatura longitudinal do corpo, permite uma relativa distribuição de materiais entre algumas partes do corpo.
Trocas gasosas
Eles não possuem órgãos
respiratórios. As trocas gasosas acontecem na superfície corporal, por
difusão. Os nematelmintos de vida livre são
aeróbicos e obtêm o
oxigênio no meio onde vivem. Os parasitas são geralmente
anaeróbicos e fazem
fermentação. Dessa forma não requerem oxigênio e a maioria não elimina
CO2, porque realizam a
fermentação láctica, que não libera esse gás.
Sistema excretor
Os resíduos metabólicos são
excretados a partir do líquido que ocupa o pseudoceloma, por meio de dois tubos longitudinais ligados por um menor, transversal. A distribuição desses tubos, no corpo, dá a eles o nome de tubos em "H". Os dois ramos longitudinais do sistema se abrem em orifícios próximos da boca.
Reprodução e crescimento
A maioria das espécies são
dióicas, (realizam
fecundação interna), ocorrendo em algumas nítido
dimorfismo sexual: normalmente os
machos são menores que as
fêmeas, apresentam
espinhos copulatórios e possuem a
cauda encurvada.
Na cópula, os machos depositam os seus
espermatozóides no
poro genital das fêmeas. Os machos não possuem poro genital, e a saída dos espermatozóides ocorre pela
cloaca.
Também são características exclusivas dos nematódeos a ausência de células
ciliadas e os espermatozóides
amebóides, sem
flagelo, deslocando-se por
pseudópodos.
A
fecundação acontece dentro do corpo da fêmea (fecundação interna). Depois de fecundado, o
zigoto se desenvolve dentro de um
ovo com a casca resistente. Muitas espécies eliminam os ovos fecundados para o
ambiente, onde as primeiras divisões se processam e o ovo se torna
embrionado.
O
ciclo evolutivo pode ser direto ou indireto, dependendo da formação de larvas por dentro ou fora dos ovos.
Ecologia dos nematódeos
A maioria dos nemátodos é de vida livre, habitantes de
solo úmido, areia, de águas estagnadas e até mesmo do
plâncton. Entre os
parasitas, além daqueles que têm o
homem como seu
hospedeiro, há espécies que infestam outros animais ou plantas (raízes, frutos).
Muitos nematódeos podem suspender os processos vitais quando as condições
ambientais se tornam desfavoráveis e
encistar, numa forma que é capaz de sobreviver a condições extremas de secura, calor ou frio e depois voltar à "
vida" quando as condições são favoráveis. Este processo é conhecido como
criptobiose e, entre os
animais é encontrado apenas entre os
nematódeos, os
rotíferos e os
tardígrados.
Nemátodes fitoparasitas
Nemátodes fitoparasíticos podem ser ecto- ou endo-
parasitas; todos têm
estiletes, mas enquanto alguns se mantêm no solo, com apenas o estilete no tecido vegetal, outros enterram a cabeça na planta e alguns entram na planta por inteiro, o que geralmente provoca um inchaço ou uma
galha. As galhas são estruturas vegetais deformadas pela presença do verme, dentro das quais o verme se desenvolve e pode sobreviver por muito tempo quando dessecado (há relatos de vermes sobrevivendo por 27 anos em galhas, apesar de serem raros;
Dilendus dipsaci, que ataca pepinos, alho e outras culturas, sobrevive por 4 a 9 anos em galhas, dependendo do material vegetal usado.
É interessante notar que as fases infectantes de fitoparasitas têm grandes reservas nutricionais, tendo em vista que eles não se alimentam até achar um hospedeiro. As fases infectantes de
Heterodera podem viver no solo por até um ano, e outros tilenquídios conseguem sobreviver por pelo menos algumas semanas.
Juvenis infectantes aparentemente são atraídos a novas plantas por exsudações, sendo capazes de percorrer distâncias de até 2,5 m para chegar a um hospedeiro. Tendo em vista que provavelmente o estilete não é utilizado para penetrar na planta, apenas para perfurar as células e sugar o conteúdo, a penetração ocorre em pontos fracos da raiz, de modo que os nemátodes são atraídos pelas feridas.
Uma característica para um nematóide ser fitoparasita é a presença de estilete na parte anterior do sue corpo. Quanto ao tipo de parasitismo são classificados em ecto ou endoparasitas (dividido em sedentário ou migrador), podendo atacar folhas, flores, caule e raízes. O sintoma característico causado pelo gênero
Meloidogyne é a galha, devido a indução de um crescimento desenfreado de 3 a 5 células, por onde o nematóide irá se alimentar, crescer, se reproduzir e morrer. O nematóide possui uma reserva lipídica em seu corpo que o permite não se alimentar até que encontre seu hospedeiro. Pode ocorrer a perda de sua capacidade parasitária, caso gaste de 50 a 60% desta reserva corporal. Os juvenis buscam seu hospedeiro guiado pelos exsudatos que as plantas liberam direcionando-os. Em regra geral, os nematóides só parasitam raízes novas, uma vez que é sabido que o estilete é utilizado para perfurar e não penetrar a planta.
Ordens
Dorylaimoidea
Estão entre os nemátodes mais comuns no solo e na água doce, sendo caracterizados pela faringe do tipo dorylaimoide e por um estilete oco protrusível na cavidade bucal pelo qual o alimento - sucos animais e vegetais - é sugado.
Muitos existem apenas como fêmeas, sendo provavelmente partenogênicos. Quando há machos, eles podem ser monórquicos ou diórquicos, com duas espículas de tamanhos aproximadamente iguais. As fêmeas têm dois ovários refletidos.
O principal gênero é o
Dorylaimus, cujas quase 200 espécies têm um estilete simples com um anel-guia. O gênero
Xiphinema é de interesse pois transmite o vírus do
mosaico árabe. Outros vermes dessa ordem podem ser de interesse agrícola quando são ectoparasitas de plantas economicamente importantes. Os nematelmintos não possuem sistema respiratório e a respiração é cutânea ou tegumentar, feita através da difusão.
Rhabditoidea ou Anguilluloidea
É uma ordem grande, com nemátodes de tamanho moderado cujos anfídeos foram reduzidos a pequenos bolsos e cujos órgãos sensoriais cefálicos são todos em forma de papilas. A faringe apresenta um ou dois bulbos, geralmente dois, sendo um deles um pseudobulbo e o outro um bulbo valvulado. Glândulas anais são vestigiais. O sistema reprodutor feminino geralmente é didélfico com ovários refletidos;, podendo também ser monodélfico, e não possui uma musculatura desenvolvida. Machos comumente possuem alae caudais formando uma bursa, e as espéculas são iguais e acompanhados por um gubernáculo.
A família Tylenchidae, caracterizada por um estilete bucal e pela forma assimétrica do sistema excretor com canais unilaterais, inclui os fitoparasitas mais importante. Membros desta família se alimentam de seiva vegetal penetrando na planta e perfurando suas células e tecidas com o estilete, usando então a faringe musculosa para sugar a seiva. A sua faringe é caracterizada por uma bulba muscular mediana e uma região glandular inchada posterior. A classificação proposta por Filipjev e Stekhoven (hyman p. 296) divide a faringe em dois tipos: o tipo tilencóide (tylenchoid), onde o inchaço glandular forma um bulbo compacto, e o tipo afelencóide (aphelenchoid), no qual o inchaço se projeta para trás como um lobo sobre a parte anterior do intestino.
Dentre os tilencóides, destaca-se o
Ditylenchus dipsaci, conhecido em inglês como "stem-and-bulb eelworm", que ataca uma grande variedade de plantas, entre elas
centeio,
aveia,
trevo,
alfafa,
lírio,
jacinto,
cebola,
gladíolo,
narciso. O gênero Anguina possui espécies como
A. agrostis, que provoca galhas nas inflorescências vegetais, e o
A. tritici, que transforma grãos de trigo em galhas.
As galhas contém juvenis dormentes que escapam quando as galhas amolecem e apodrecem nas chuvas da primavera, infectando então novas plantas.
Entre os gêneros com a faringe do tipo afelencóide estão:
Rotylenchus,
Aphelenchus,
Aphelenchoides,
Heterodera e
Meloidogyne. Os gêneros
Heterodera e
Meloidogyne são os mais importantes e portanto serão tratados aqui com mais detalhes.
Heterodera
O gênero
Heterodera, cujas principais espécies são
H. schachtii (que ataca a
beterraba-doce e outras plantas das famílias Chaenopodiaceae e Cruciferae) e
H. rostochiensis (que ataca plantações de
batata, sendo muito prejudicial devido à grande quantidade de vermes que podem ser encontrados em uma única planta), contém os nemátodes formadores de cistos verdadeiros. Apresentam, dentre os nemátodes, a maior alteração para o parasitismo e o maior grau de dimorfismo sexual.
A penetração do hospedeiro é efetuada pelo segundo estágio, provavelmente por alguma parte enfraquecida da planta. Eles perfuram as células e sugam seu conteúdo, geralmente provocando a formação de uma galha onde vivem até atingir a maturidade sexual. Ocorrem algumas mudas sucessivas, geralmente três, com as quais as fêmeas se tornam cada vez mais inchadas, finalmente assumindo um formato de
pera ou
limão. Elas podem ficar na galha ou se protrair dela parcialmente.
Os machos também passam por mudas, mas mantém a forma alongada. Eles saem da raiz, podendo ficar presos a ela pela cabeça, e a fecundação ocorre quando o macho encontra a fêmea imóvel (o macho morre depois de fecundar a fêmea).
Feita a fecundação, os ovos maturam dentro do corpo da fêmea, geralmente entre 200 e 500 ovos por indivíduo, após o que a fêmea degenera, deixando a cutícula e, em alguns casos, uma exsudação gelatinosa como proteção para os ovos. Pode também ser coberta pela "camada subcristalina", possivelmente produzida por um
fungo simbionte.
Quando as partes infectadas da planta se degeneram os cistos são liberados no solo; dentro deles se desenvolvem os juvenis de segunda fase, os quais então escapam para o solo, onde podem viver por alguns meses, até um ano, sem se alimentar, penetrando num novo hospedeiro quando o encontram. Na ausência de condições favoráveis os cistos secos podem viver por até oito anos, apesar de o número de ovos viáveis neles diminuir.
Meloidogyne
São conhecidos como "root-knot" nematodes, sendo encontrados principalmente em regiões tropicais.
Como em
Heterodera, a fase infectante é o segundo estágio juvenil, a qual penetra próximo da ponta das raízes, de modo que a larva de primeiro estágio fica no ovo até a primeira muda. Enquanto se alimentam, as larvas se tornam inchadas e o tecido vegetal forma uma galha. Os vermes passam pela série de mudas característica, e os machos e fêmeas são formados. Os machos são de formato normal, podendo ser encontrado em quantidade pequena; as fêmeas são inchadas, em forma de maçã.
Na maior parte das espécies ocorre a fecundação, apesar de algumas serem partogenéticas. Os ovos são depositados em número de até 500, a extremidade posterior da fêmea sendo protraída da superfície da galha. Massas de ovos são comumente encontradas perto da superfície das raízes, podendo também ocorrer dentro das galhas.
O ciclo de vida é curto (em torno de 3 semanas), de modo que várias gerações ocorrem em uma única estação.
Deve-se notar que esses vermes não podem ser considerados formadores de cistos, pois ovos são postos pelas fêmeas. As galhas são formados por tecidos vegetais, como explicado abaixo.
Formação de galhas
Galhas são formadas por diversas espécies da família Tylenchidae, entre elas
Anguina tritici, que forma galhas em grãos de
trigo; espécies do gênero
Heterodera; e o gênero
Meloidogyne.
A formação de uma galha envolve o aumento da quantidade de células (hiperplasia) e do seu tamanho (hipertrofia); o verme fica alojado em espaços resultantes da ruptura de células, alimentando-se de células que ele induz a se transformarem em fonte de alimentação para ele.
Os vermes podem ser cercados por três a seis células gigantes, resultantes de eventos de carioquinese sem citocinese no caso de Meloidogyne e da fusão de uma célula alimentícia inicial com células que a cercam no caso de nematóides formadores de cistos (essas últimas seriam mais corretamente denominadas de sincícios). As células que cercam as células gigantes, em contraste com essas, são pequenas e na maior parte das vezes continuam diplóides.
Tanto em células gigantes quanto em sincícios, o citoplasma torna-se denso, o vacúolo grande sendo substituídos por vacúolos pequenos.
Filogenia e classificação
Os nemátodos foram originalmente classificados como
Nemata por
Nathan Cobb, em
1919; mais tarde foram considerados do filo
Aschelminthes, por possuírem uma cavidade preenchida por líquido, que não é um verdadeiro
celoma e, mais recentemente, restaurado o
estatuto de filo dentro do grupo
Ecdysozoa, ao qual pertencem também os
Arthropoda, por se considerar terem a mesma
filogenia.
Apesar de não possuírem partes duras, foram encontrados
fósseis de nemátodos do
período Carbonífero (com mais de 280 milhões de anos) mas, uma vez que alguns grupos relacionados com eles foram encontrados em formações do período
Cambriano, é provável que eles tenham aparecido no mesmo período (ver
Explosão Cambriana). Têm também sido encontrados nemátodes em
âmbar (
resina fossilizada) da
era Cenozóica.
O ancilostomo e necátor
No Brasil há ainda um grave problema de saúde pública que é a ancilostomose, popularmente conhecida como amarelão. O nome amarelão faz referência à cor amarelada que o indivíduo infectado apresenta. Essa cor é resultado de anemia causada pelo verme parasita ao usar sangue do hospedeiro, que lhe serve de alimento, e também ao levá-lo a perder sangue através das feridas que deixa na mucosa intestinal onde o parasita se fixa. O amarelão também é uma doença causada por nematelmintos. As duas espécies principais são o Ancylostoma duodenale e o Necator americanus, que parasitam cerca de 900 milhões de pessoas no mundo e matam 60 mil anualmente. O Ancylostoma duodenale adulto possui de 8 a 18 mm de comprimento e de 400 a 600 mm de largura (1 micrômetro corresponde a uma das partes resultantes de um milímetro dividido em 1000). O Necator americanus pode medir de 5 a 11 mm de comprimento e de 300 a 350 mm de largura.
Após a cópula, as fêmeas desses nematelmintos liberam ovos no intestino delgado humano, que são eliminados junto com as fezes. No solo e em condições adequadas, como boa oxigenação, alta umidade e temperatura elevada, dos ovos sairão larvas que, após várias transformações, alcançarão um estágio infectante. Nessa forma, poderão penetrar pela pele, conjuntiva, mucosas ou por via oral, quando houver a ingestão de alimentos ou água contaminados. A penetração da larva na pele causa uma sensação de “picada”, com aparecimento de vermelhidão, prurido e inchaço (edema) na região. Desse local ela vai para a corrente sanguínea e leva alguns dias sofrendo várias transformações, até alcançar o intestino delgado. Nessa região atingirá o estágio adulto tornando-se capaz de copular e liberar ovos. A
infecção provoca dor abdominal, perda do apetite, náuseas, vômitos e diarréia, que pode ser ou não acompanhada de sangue. Também pode causar anemia, visto que, no intestino delgado, os adultos dessa espécie também aderem à mucosa intestinal e alimentam-se intensamente do sangue do hospedeiro. A ancilostomose ocorre preferencialmente em crianças com mais de seis anos, adolescentes e em indivíduos mais velhos.
Oxiurio
O
oxiúro (
Enterobius vermicularis) é um verme
nemátode com menos de 15 mm (machos) ou no máximo 1 cm (fêmeas) de comprimento, e que parasita o
intestino dos mamíferos, principalmente
primatas, incluindo o
homem. É responsável pela
oxiurose.
[editar] Tratamento da oxiurose
O tratamento geralmente indicado consiste na medicação por
mebendazol e por pomada ou sabonete de
tiabendazol. O tratamento exclusivamente oral nunca é eficaz porque se trata de uma doença intestinal mas a transmissibilidade e a infectividade são essencialmente dermatológicas: ao serem atacadas por cima as fêmeas migram para baixo e deixam ovos na pele, mas também fixam ovos sob a pele. O creme ou o sabonete de tiabendazol só removem os ovos que estão na superfície da pele. Um adjuvante no tratamento é o calor, usar bolsa de água quente por pelo menos uma hora e meia tanto para diminuir a infestação no intestino como para remover os vergões que são o deposito intradérmico de ovos. O tratamento com calor é particularmente útil para o sexo feminino porque as fêmeas e os ovos migram para a vagina formando mais um canal de infestação. Porque os ovos são inúmeros e tem aderência é importante observar que roupas íntimas utilizadas por uma pessoa que tenha os parasitas em seu organismo devem ficar sem uso por três semanas para que os ovos de oxiúro morram. Manter as unhas curtas e as mãos bem lavadas evita que a pessoa contaminada deposite no seu alimento ou no alimento de outras pessoas porções invisíveis de fezes contaminadas por ovos.
Filaria
A filária (Wuchereria bancrofti), também conhecida por elefantíase, é uma doença causada por um verme nematódeo que parasita os vasos linfáticos do ser humano.
O ciclo de vida desse invertebrado patogênico ocorre com intervenção de dois hospedeiros: inicialmente passando por um vetor (o mosquito hematófago do gênero Culex), que ao picar o homem introduz larvas infectantes na corrente sangüínea.
Essas larvas se desenvolvem em vermes adultos, com aproximadamente 10 centímetros de comprimento, migrando para o sistema linfático (os gânglios linfáticos), onde habitam e se reproduzem. A proliferação pode obstruir os ductos do sistema linfático, retendo a linfa e provocando um edema.
Os ovos depositados se transformam em microfilárias que se difundem para os vasos sangüíneos, dissipando para diversos órgãos (músculos e cavidades serosas).
A transmissão ocorre quando um indivíduo infectado é picado pelo mosquito, sugando junto ao sangue as microfilárias, transmitidas a outras pessoas, reiniciando o ciclo.
Sintoma: inchaço dos membros superiores e inferiores (braços e principalmente as pernas), podendo atingir a região escrotal e as mamas.
Medidas de controle: combate ao mosquito vetor, utilização de telas nas janelas e portas das residências, uso de repelentes e tratamento dos indivíduos infectados.
